Подкорковые функции, совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельныхподкорковых структур мозга или с их системой. С анатомической точки зрения к подкорковым относят все ганглионарные образования, лежащие между корой больших полушарий головного мозга и продолговатым мозгом. Однако в функциональном отношении термином "П. ф." было принято обозначать функции "ближайшей подкорки" (И. П. Павлов), которая имеет более тесные связи с корой больших полушарий и включает в себя подкорковые образования, лежащие между корой и четверохолмием (таламус, гипоталамус, хвостатое тело, бледный шар и др.). Впоследствии в связи с разработкой физиологии ретикулярных формаций таламуса и ствола было показано, что эти образования имеют непосредственное отношение к функциям коры больших полушарий и связаны с ней сложными взаимоотношениями. Кора головного мозга, являясь главнейшим органом новых временных связей и интегратором сложнейших приспособлений к внешнему миру, может выполнять эту функцию только при условии, если она непрерывно получает из подкоркового аппарата генерализованные и локальные активирующие восходящие влияния. Устранение этих влияний немедленно разрушает тончайшую корковую интеграцию, возникает потеря сознания, переход в сонное состояние, обратимо исчезает способность коры больших полушарий осуществлять ассоциативную деятельность и т.п.
Учитывая это активирующее влияние подкорковых образований на кору головного мозга, Павлов считал, что "эмоции придают силу корковым клеткам" и что кора всё время находится под действием "слепой силы" подкорки. Все эти данные затрудняют отдельное рассмотрение как коры головного мозга, так и подкорковых образований. Однако, несмотря на указанную особенность корково-подкорковых соотношений, каждый из этих уровней нервной организации имеет совершенно специфические функциональные свойства, локализацию и вносит в конечную интегративную деятельность целого организма свою особую долю. Это обстоятельство оправдывает выделение физиологической характеристики подкорковых структур. См. также Гипоталамус, Зрительные бугры, Кортико-висцеральные отношения, Лимбическая система, Ретикулярная формация.
27) Возрастные изменения строения головного мозга.
Головной мозг новорожденных и дошкольников короче и шире, чем у школьников и взрослых. До 4 лет происходит почти равномерный рост мозга в длину, ширину и высоту, а с 4 до 7 лет особенно интенсивно увеличивается его высота. Отдельные доли мозга растут неравномерно: лобная и теменная доли растут быстрее височной и особенно затылочной. Средний абсолютный вес головного мозга у мальчиков и девочек составляет соответственно (в граммах):
у новорожденных – 391 и 388;
в 2 года – 1011 и 896;
в 3 года – 1080 и 1068;
В 5 лет – 1154 и 1168,
В 9 – 1270 и 1236.
К 7 годам вес мозга соответствует 4/5 веса мозга у взрослых. После 9 лет вес головного мозга прибавляется медленно, к 20 годам он достигает уровня взрослых, а наибольший вес мозг имеет в 20–30 лет.
Индивидуальные колебания веса мозга составляют 40–60 %. Это обусловливается вариациями веса тела у взрослых. В период от рождения до взрослого состояния вес головного мозга увеличивается примерно в четыре раза, а вес тела – в 20 раз. На долю больших полушарий приходится 80 % от общего веса головного мозга. С возрастом изменяется соотношение между количеством нейронов и количеством клеток глии: относительное количество нейронов уменьшается, а относительное количество клеток глии возрастает. Кроме того, изменяются и химический состав головного мозга, и содержание в нем воды. Так, в головном мозге новорожденного вода составляет 91,5 %, восьмилетнего ребенка – 86,0 %. Головной мозг взрослых отличается от головного мозга детей и обменом веществ: он в два раза меньше. В возрасте от 15 до 20 лет увеличивается просвет кровеносных сосудов головного мозга.
Количество спинно-мозговой жидкости у новорожденных меньше, чем у взрослых (40–60 г), а содержание белков – больше. В дальнейшем, с 8-10 лет количество спинно-мозговой жидкости у детей почти одинаковое со взрослыми, а количество белков уже с 6-12 месяцев развития больших полушарий у детей соответствует уровню взрослых. Развитие нейронов в больших полушариях предшествует появлению борозд и извилин. В первые месяцы жизни они есть и в сером, и в белом веществе. Строение нейронов трехлетнего ребенка не отличается от нейронов взрослого, однако усложнение их строения происходит до 40 лет. Количество нейронов при рождении примерно такое же, как у взрослых, после рождения появляется лишь небольшое число новых высокодифференцированных нейронов, а малодифференцированные нейроны продолжают делиться.
Уже в начале четвертого месяца внутриутробной жизни большие полушария покрывают зрительные бугры, в этот период на их поверхности есть только одно вдавление – будущая сильвиева борозда. Бывают случаи, когда у трехмесячного плода имеются теменно-затылочные и шпорная борозды. У пятимесячного зародыша есть сильвиева, теменно-затылочная, мозолистокраевая и центральная борозды. Шестимесячный зародыш имеет все главные борозды. Вторичные борозды появляются после 6 месяцев внутриутробной жизни, третичные борозды – в конце внутриутробной жизни. К концу седьмого месяца внутриутробного развития большие полушария покрывают весь мозжечок. Асимметрия в строении борозд в обоих полушариях наблюдается уже в начале их закладки и сохраняется в течение всего периода развития головного мозга.
У новорожденных есть все первичные, вторичные и третичные борозды, но они продолжают развиваться и после рождения, особенно до 1–2 лет. К 7-12 годам борозды и извилины имеют такой же вид, как у взрослого человека.
Еще во внутриутробный период жизни у детей формируются моторная и кожно-мышечная чувствительность, а затем почти одновременно – зрительная и слуховая. Раньше всех созревает часть премоторной зоны, которая регулирует двигательную и секреторную функции внутренних органов.
Развитие ствола головного мозга, мозжечка и лимбической доли. Образования мозгового ствола развиваются неравномерно, до рождения в них преобладает серое вещество, после рождения – белое. В первые два года жизни в связи с развитием автоматических движений сагиттальный размер хвостатого тела и чечевицеобразного ядра увеличивается в два раза, фронтальный размер зрительного бугра и чечевицеобразного ядра – в три раза, хвостатого ядра – в два раза. У новорожденного объем подкорковых образований менторной зоны (сюда входят хвостатое тело, скорлупа, безымянная субстанция, бледный шар, льюисово тело, красное ядро, черная субстанция) составляет по отношению к взрослому 19–40 %, а у ребенка 7 лет – 94–98 %.
Нейропсихологические синдромы поражения глубоких
Проблема нейропсихологических синдромов, связанных с поражением глубоких подкорковых структур больших полушарий головного мозга, возникла в нейропсихологии сравнительно недавно, прежде всего в связи с успехами нейрохирургии в лечении подкорковых образований.
Можно выделить три типа нейропсихологических синдромов, связанных с поражением глубоких структур мозга.
1. - синдромы поражения срединных неспецифических структур мозга (верхних отделов ствола мозга и части ретикулярной формации в среднем мозге)
Данные синдромы возникают при поражении неспецифических структур разных уровней, начиная от нижних отделов ствола мозга и кончая медиобазальными отделами коры лобных и височных долей. Поражение этих структур вызывает нарушение работы модально-неспецифических факторов. Можно предположить, что характер этих факторов на разных уровнях неспецифической системы различен, поскольку нейропсихологические синдромы поражения разных уровней неспецифической системы наряду с общими чертами имеют и определенные различия. В неспецифических «глубинных» синдромах можно выделить три основные группы симптомов:
а) первая группа - нейродинамические нарушения (или нарушения динамического аспекта) всех высших психических функций в виде снижения их скорости, продуктивности, неравномерной эффективности выполнения заданий и т. п. К этой группе динамических нарушений примыкают и модально-неспецифические нарушения внимания в виде общей рассеянности, трудностей сосредоточения, легкой отвлекаемости и т. д. К динамической группе симптомов относится и изменение общего функционального состояния мозга, его колебания, истощаемость, астения и т. п.;
б) вторая группа симптомов сложнее. Она включает более избирательные нарушения - памяти и эмоциональных процессов. В то же время у больных нет явных дефектов других познавательных процессов (кроме динамических): зрительного, слухового, тактильного гнозиса, речевых или двигательных дефектов. Нарушения памяти носят модально-неспецифический характер, т. е. не зависят от модальности запоминаемого материала. Преимущественно страдает кратковременная память при относительной сохранности долговременной (например, профессиональной) памяти. Эмоциональные нарушения могут проявляться в форме эмоциональной возбудимости, повышенной реактивности или аффективных пароксизмов, вспышек негативизма, гнева. Общая структура эмоционально-личностной сферы нарушается по-разному. В одних случаях она относительно сохранна, больные остаются эмоционально адекватны, нет явных признаков эйфории или эмоционального безразличия, тупости. Сохранны как профессиональные интересы, привязанность к близким, так и личность больного в целом - он адекватно оценивает себя и окружающих. В других случаях эмоционально-личностные отношения достигают стадии грубого дефекта;
в) третья группа симптомов - изменения состояния сознания , которые проявляются в острых стадиях заболевания в виде отключения сознания, что особенно характерно для травматических поражений, когда в первую очередь страдают срединные стволовые структуры мозга. Возможна и более сложная феноменология нарушений сознания.
Синдромы поражения неспецифических образований мозга имеют специфику в зависимости от уровня поражения.
Уровень нижних отделов ствола мозга. Данный уровень поражается относительно часто при опухолях в области задней черепной ямки (например, невриномах VIII пары черепно-мозговых нервов), а также при закрытых травмах мозга, вызывающих компрессию ствола и кровоизлияния в этой области. Поражение этого уровня неспецифической системы в острой стадии болезни (например, при травмах) сопровождается потерей сознания (ее длительность зависит от тяжести заболевания) с последующей амнезией на события, предшествующие травме. В дальнейшем у больных, как правило, наблюдаются:
♦ нарушения цикла «сон-бодрствование» в виде бессонницы (реже сонливости), неполноценного сна; сниженный уровень бодрствования;
♦ истощаемость; резкая утомляемость от малейшего напряжения, невыносливость больных;
♦ достаточно четкая ориентировка в окружающем (месте, времени);
♦ сохранность личностных реакций в целом. Больные адекватны в своих жалобах, критичны к своему состоянию.
На этом фоне центральными симптомами являются:
♦ модально-неспецифические мнестические нарушения с первичными расстройствами кратковременной памяти;
♦ снижение объема запоминания (до трех-четырех слов после первого предъявления серии из десяти слов);
♦ повышенная тормозимость следов посторонними раздражителями.
В то же время усиление мотивации (например, введение мотива экспертизы) или семантическая организация материала дают отчетливый компенсаторный эффект, что свидетельствует о сохранности у этих больных общей структуры психических функций (см. гл. 14).
Для этой категории больных характерны также нарушения внимания по модально-неспецифическому типу. Больные рассеянны, истощаемы, не могут длительно сосредоточиться ни на одном задании. При выполнении серийных интеллектуальных операций (например, серийного счета) часто ошибаются, но при указании на ошибку стараются ее исправить.
Усиление мотивации или закрепление инструкции и поэтапное одобрение (словесное подкрепление) дают хороший компенсирующий эффект, что указывает на сохранность механизмов произвольной регуляции психической деятельности. Об этом же свидетельствует и эффективность одного из приемов компенсации произвольных двигательных реакций, который состоит в сопровождении движений речевыми приказами (типа «да», «нет» и т. п.). Характерной особенностью этого типа синдромов является также флуктуация симптомов, разная выраженность нарушений психических функций в разные экспериментальные дни.
Уровень диэнцефальных отделов мозга. Данный уровень поражается при многих мозговых заболеваниях (опухолях, воспалительных процессах и др.), что дало основание выделить неврологические симптомы, наблюдающиеся при его поражении, в особый диэнцефальный (или гипоталамо-диэнцефальный) синдром, который включает вегетативные расстройства, патологические зрительные симптомы, гормональные, обменные нарушения и др. Весьма отчетливо диэнцефальный синдром наблюдается при поражении гипофиза. В некоторых случаях он осложняется «соседними» (например, базальными) симптомами. Изучение больных с опухолями гипофиза и диэнцефальным неврологическим синдромом показало, что нейропсихологическая картина их заболевания складывается из симптомов, сходных с теми, которые наблюдаются при поражении нижних отделов ствола. У этих больных также имеются нарушения цикла «сон-бодрствование» (в виде бессонницы или повышенной сонливости), снижение общего функционального состояния. Имеются у них и нарушения эмоционально-личностной сферы в следующей форме:
♦ повышенной эмоциональной реактивности;
♦ неустойчивости эмоциональных реакций;
♦ изменения эмоциональных состояний (депрессии или легкой эйфории).
Возможны легкие личностные изменения в виде некоторой некритичности, неадекватности, которые более отчетливы при массивных поражениях.
Отличие этих больных от описанных выше состоит в более грубых нарушениях памяти (по модально-
неспецифическому типу), которые связаны прежде всего с повышенной тормозимостью следов (по
механизмам ретроактивного и проактивного торможения), возникающей в условиях гетерогенной и
особенно гомогенной интерференции. Однако и у этой категории больных можно добиться определенного компенсирующего эффекта при семантической организации материала или повышении мотивации мнестической деятельности.
Достаточно отчетливы у больных с поражением диэнцефальных отделов мозга и общие модально-
неспецифические нарушения внимания, проявляющиеся в разных видах психической деятельности, которые также в определенной степени поддаются компенсирующему воздействию.
При массивных поражениях этих областей мозга, осложненных гипертензионными явлениями, возникают грубые изменения психики, сходные с «лобным» синдромом, включая грубые нарушения эмоциональных состояний и личностных реакций. Эти изменения наблюдаются прежде всего в тех случаях, когда патологический очаг распространяется на базальные отделы лобных долей мозга.
Уровень лимбической системы. Центральным образованием этого уровня является поясная извилина, имеющая богатые анатомические связи как с вышерасположенными отделами коры больших
полушарий, так и с нижележащими образованиями (диэнцефальной областью и др.) .
Поражение этого уровня неспецифических структур характеризуется целым комплексом психических
нарушений, достаточно хорошо описанных в неврологической и психиатрической литературе, однако мало изученных в нейропсихологии, особенно с позиций синдромного анализа. Из нарушений психических функций, связанных с поражением лимбических структур, наиболее известны грубые нарушения кратковременной памяти на текущие события (по модально-неспецифическому типу), протекающие иногда (особенно при двухстороннем поражении гиппокампальных структур) в виде корсаковского синдрома. С поражением этого уровня неспецифической системы связаны также нарушения сознания (иногда в виде спутанности, конфабуляций) и изменения эмоциональной сферы, качественные особенности которых пока изучены недостаточно.
Отдельные структуры внутри лимбической системы изучены в разной степени. Известно, что поражения гиппокампа - особенно двухсторонние - приводят к грубым нарушениям памяти (по модально-неспецифическому типу). Нейропсихологические синдромы поражения поясной извилины складываются из следующего:
♦ модально-несиецифических нарушений памяти, которые могут быть схожи с мнестическими дефектами у «лобных» больных;
♦ нарушений избирательности следов;
♦ нарушений внимания;
♦ нарушений эмоционально-личностной сферы (в виде некритичности к своим дефектам, неадекватности эмоциональных реакций и др.);
♦ контаминаций; (ложное воспроизведение - информации, характеризующееся объединением в образе или понятии - частей, принадлежащих к разным предметам. Для проявления явления контаминации оказывается важным смысловая и фонетическая близость между словами.Например, вместо слов «белок» и «виток» произносится «белток»)
♦ в грубых случаях - стойких нарушений сознания.
Первичными симптомами выступают нарушения памяти и расстройства эмоционально-личностной сферы; к ним - в зависимости от расположения патологического очага - могут присоединяться симптомы поражения медиобазальных отделов лобных, височных или теменных отделов мозга.
Менее изучены нейропсихологические синдромы поражения других образований лимбической системы.
Уровень медиобазальных отделов коры лобных и височных долей мозга. Медиобазальные лобные и
височные отделы коры тесно связаны с неспецифическими образованиями ствола мозга и лимбическими
структурами и могут рассматриваться как корковые отделы неспецифической системы.
Поражение этих структур приводит к появлению ряда сходных нейропсихологических симптомов,
имеющих отношение к следующим явлениям:
♦ к состоянию сознания (некоторая спутанность, конфабуляции, нарушения ориентировки в месте, чаще - во времени);
♦ к мнестическим процессам (модально-неспецифические нарушения памяти, в большей степени - кратковременной);
♦ к процессам внимания (модально-неспецифические нарушения);
♦ к эмоциональной сфере (эффективность, вспыльчивость и др.).
Характер симптомов указывает на наличие в этих синдромах общего основания (факторов модально-неспецифического типа ).
Существуют, однако, и отличия: больным с поражением медиобазальных отделов лобных долей мозга в значительно большей степени присущи личностные нарушения (некритичность, потеря профессиональных интересов, привязанности к близким и др.), чем больным с височной медиобазальной локализацией очага; состояние сознания чаще бывает более спутанным у «лобных», чем у «височных» больных, у которых нарушения сознания обычно связаны с эпилептическими припадками.
Есть разница также и в мнестических нарушениях: при поражении медиобазальных отделов лобных долей мозга эти нарушения сочетаются с дефектами селективности, избирательности семантических связей, что приводит к расстройствам «семантической памяти»;у «височных» больных семантические мнестические связи остаются сохранными и больше выражены нарушения по типу тормозимости следов, усиления механизмов их ретро- и проактивного торможения.
Разница в нарушениях внимания проявляется в том, что у «лобных» больных в большей степени страдают механизмы произвольного внимания и обращение к произвольному уровню регуляции функций не дает компенсирующего эффекта.
Установлены определенные отличия и в эмоциональных нарушениях: для больных с поражением медиобазальных отделов коры височной области в большей степени свойственны аффективные пароксизмы в виде приступов тоски, страха, ужаса, сопровождающиеся бурными вегетативными реакциями, которые обычно предшествуют общим судорожным эпилептическим припадкам; сами больные относятся к ним критически, как к проявлению болезни; для «лобных» медиобазальных и особенно базальных больных в большей степени характерны вспыльчивость, несдержанность и одновременно - эмоциональное оскудение, бедность эмоций; эти особенности эмоциональной сферы не осознаются больными, они к ним некритичны. Кроме того, «лобным» больным свойственны общие нарушения избирательности семантических связей, проявляющиеся в интеллектуальной и других видах познавательной деятельности, отсутствующие у «височных» больных.
Таким образом, существуют различия между синдромами, обусловленные уровнем поражения неспецифических структур.
Наибольшие различия наблюдаются между синдромами, связанными с поражением уровня медиобазальной коры лобных и височных долей и подкорковыми уровнями. Они состоят в следующем:
♦ при поражении коркового уровня неспецифической системы симптомы нарушения сознания качественно иные, чем при поражении ствола, когда характерны «отключения» сознания при острой стадии заболевания. У «корковых» больных (особенно у больных с поражением медиальных отделов коры лобных долей мозга) нарушения сознания выступают как относительно постоянные и проявляются в трудностях ориентировки в окружающем (в месте и особенно во времени и в себе самом), в конфабуляциях.
♦ при поражении «коркового» уровня неспецифической системы нарушения эмоционально-личностной сферы существенно больше выражены и имеют качественно иной характер
♦ при «корковых» поражениях (прежде всего у больных с поражением медиобазальных отделов коры лобных долей мозга) модально-неспецифические дефекты памяти распространяются и на семантические категории, приобретая характер контаминаций. Кроме того, у «лобных» больных распадается сама структура мнестической деятельности, нарушаются механизмы произвольного запечатления и произвольного воспроизведения материала
♦ при поражении «коркового» уровня неспецифической системы (особенно медиобазальной префронтальной коры) преимущественно нарушается произвольное внимание; это является одним из проявлений более генерального нарушения механизмов произвольной регуляции психических функций. У «подкорковых» больных произвольные регулирующие влияния потенциально сохранны, хотя и ослаблены, и обращение к произвольным механизмам регуляции (с помощью инструкции, введения поэтапного словесного «подкрепления» результатов экспериментатором и т. п.) дает отчетливый компенсаторный эффект.
В целом симптомы нарушений высших психических функций входят в состав синдромов одного типа - это синдромы поражения неспецифических структур мозга. Дальнейшее изучение синдромов этого
типа будет связано с усовершенствованием психологических и психофизиологических методов исследования памяти, эмоций, сознания, внимания и других психических явлений, что позволит выяснить качественные различия в их нарушениях при поражении разных уровней неспецифической системы и тем самым уточнить различия обусловливающих их факторов.
2. - синдромы поражения срединных комиссур мозга.
Основной срединной комиссурой мозга, как известно, является мозолистое тело (corpus callosum), соединяющее множеством волокон правое и левое полушария. Помимо мозолистого тела к срединным комиссурам относится и ряд других образований (см. гл. 4).
Мозолистое тело объединяет передние (лобные), средние (височные, теменные) и задние (затылочные) отделы больших полушарий и соответственно подразделяется на передние, средние и задние отделы (рис. 59; цветная вклейка). В течение длительного времени симптоматика поражения срединных комиссур мозга была неизвестна, и чуть ли не единственным симптомом поражения мозолистого тела считалось нарушение реципрокных координированных движений рук или ног, в осуществлении которых принимают участие оба полушария. Однако начиная с 60-х годов XX века, после того как в ряде стран с целью лечения эпилепсии стала применяться операция комиссуротомии, проблема функций срединных комиссур мозга как структур, обеспечивающих взаимодействие полушарий, получила новое развитие. Уже первые исследования больных, перенесших операцию по пересечению мозолистого тела (полному или - чаще - частичному), проведенные Р. Сперри, М. Газзанигой и Дж. Богеном (1964 и др.), показали, что после такой операции возникает целый комплекс новых, ранее неизвестных симптомов, которые были обозначены как синдром «расщепленного мозга». Причиной этих нарушений является ухудшение или прекращение нормального взаимодействия больших полушарий, что можно расценивать в качестве самостоятельного фактора (или факторов).
Синдром «расщепленного мозга», согласно описаниям, состоит из целого ряда симптомов. Эти симптомы различны на разных стадиях послеоперационного состояния. На первой стадии (непосредственно после операции) у больных наблюдаются выраженные нарушения памяти, иногда спутанность сознания, но позже эти симптомы исчезают(или существенно уменьшаются и становятся почти незаметными при общем наблюдении за больными) и на первый план выступают другие. К ним относятся четко выраженные нарушения координационных движений, в которых участвуют обе конечности (например, печатание на машинке, езда на велосипеде и др.). В то же время эти движения не нарушаются, если больной выполняет их одной рукой. Другую группу симптомов составляют речевые симптомы: затруднения в назывании предметов, предъявляющихся в левые половины полей зрения (когда зрительная информация попадает в правое полушарие). Опыты показали, что больные при этом узнают показанные предметы (могут выбрать их из тех, которые изображены на картинках), но не могут их назвать. Этот симптом был назван «аномией». Больные не могут прочесть слово, предъявленное в правое полушарие, хотя как будто понимают его общий смысл, так как выбирают нужный предмет (или предметы этой же категории). Эти наблюдения послужили основанием для того, чтобы назвать правое полушарие «неграмотным».
Особую группу симптомов составляют нарушения, названные «дископией-дизграфией»: больные с «рассеченным мозгом» не могут писать и рисовать правой и левой рукой, как это делает здоровый человек (хотя лучше - ведущей рукой): одной рукой они могут только рисовать, а другой - только писать. Все эти симптомы можно объяснить нарушением механизмов взаимодействия больших полушарий в зрительной и моторной системах. Одновременно у данной категории больных отмечается лучшее узнавание предметов на ощупь левой рукой, чем правой. К сожалению, подробный нейропсихологический анализ больных с полностью «расщепленным мозгом» не проводился, в связи с чем полная картина этого синдрома неизвестна.
Существенный вклад в изучение проблемы межполушарного взаимодействия и структуры синдромов, связанных с его нарушением, сделан отечественными нейропсихологами, описавшими на материале изучения больных с опухолевыми и сосудистыми
поражениями мозолистого тела синдромы его парциального расщепления у взрослых и детей.
Исследование, которое проводилось на больных, перенесших частичную перерезку мозолистого тела
(вследствие операции по поводу аневризмы в передних, средних или задних его отделах), показало, чтоможно выделить три самостоятельных варианта синдрома «расщепленного мозга», связанных с местом перерезки. При этом нарушения межполушарного взаимодействия выступали лишь в одной модальности и их характер зависел от локализации повреждения волокон мозолистого тела.
1 вариант: при перерезке передних отделов мозолистого тела нарушения взаимодействия полушарий проявлялись преимущественно в моторной сфере;
2 вариант: при перерезке средних отделов нарушения взаимодействия проявлялись преимущественно в тактильной сфере;
3 вариант: при перерезке задних отделов нарушения взаимодействия проявлялись преимущественно в зрительной системе.
Широко были представлены также симптомы нарушения взаимодействия полушарий и в слуховой системе. Проявлением нарушения межполушарного взаимодействия в средне-задних отделах мозолистого тела была тактильная аномия в виде нарушения называний предметов при их ощупывании (с закрытыми глазами) левой рукой. При зрительном восприятии тех же предметов и ощупывании их правой рукой их называние было сохранным.
Нарушение межполушарного взаимодействия в тактильной сфере выражалось также в виде трудностей переноса поз с одной руки на другую. В то же время больные лучше опознавали предметы на ощупь левой рукой, чем правой.
Нарушение взаимодействия слуховых систем выявлялось методом дихотического прослушивания и выступало в форме снижения продуктивности воспроизведения речевых стимулов с левого уха (по сравнению с нормальными данными), а иногда полной невозможности воспроизведения слов, предъявленных левому уху. Этот симптом наблюдался при повреждении и передних, и средних, и задних отделов мозолистого тела (у правшей).
Нарушение взаимодействия зрительных систем левого и правого полушарий у этой категории больных обнаруживалось в случае предъявления стимулов в левую половину зрительного поля с помощью тахистоскопической методики (M. S. Gazzaniga, 1970; M. White, 1972 и др.). Показано, что в условиях клинического нейропсихологического эксперимента зрительная аномия проявляется при сочетании повреждения задних отделов мозолистого тела и путей, передающих зрительную информацию от правых половин сетчаток обоих глаз (т. е. при правосторонней гомонимной гемианопсии). У этих больных вследствие выпадения правых половин поля зрения и повреждения заднихотделов мозолистого тела зрительная информация не поступает в левое полушарие и вербальная оценка стимулов становится невозможной.
При повреждении задних отделов мозолистого тела у больных также наблюдаются явления «дископии-дизграфии»: они могут писать только правой рукой, а рисовать только левой, хотя до операции выполняли оба задания обеими руками. Это показывает, что левое (ведущее) полушарие продолжает у этих больных управлять правой рукой, но его управление левой является неполным. Правое полушарие полностью управляет движениями левой руки при ограниченных возможностях управления правой (M. S. Gazzaniga, 1970; Л. И. Московичюте и др., 1982б и др.). Особенностью синдромов парциального нарушения взаимодействия больших полушарий является их динамичность. Симптомы, возникающие при частичной перерезке мозолистого тела, нестойки и довольно быстро исчезают. Таким образом, нейропсихологическое исследование нарушений высших психических функций при повреждении разных отделов мозолистого тела, позволило установить, что оно является не единым органом, а дифференцированной системой, отдельные участки которой обеспечивают различные аспекты межполушарного взаимодействия. Специализация мозолистого тела построена по принципу модальной специфичности, однако помимо четко модальных взаимосвязей имеются и более генерализованные, что объясняет одновременное нарушение взаимодействия в разных системах при его поражении.
Изучение детей с поражениями мозолистого тела, проведенное Э. Г. Симерницкой (1985), показало существенное различие «детских» и «взрослых» синдромов. У детей 5-15 лет симптомы нарушения взаимодействия полушарий были слабо выражены или отсутствовали совсем, что указывает на позднее формирование мозолистого тела в онтогенезе.
3. - синдромы поражения глубинных полушарных подкорковых структур.
Основными подкорковыми структурами, находящимися в глубине больших полушарий головного мозга, являются базальные ганглии. Это хвостатое ядро (corpus caudatus), бледный шар (globus pallidum), скорлупа (putamen) и ограда (claustrum).
Нейропсихологический анализ поражений хвостатого ядра установил, что характер симптомов зависит от локализации патологического очага: при поражении головки хвостатого ядра наблюдались отчетливые двигательные персеверации; в меньшей степени они отмечались у больных с поражением тела хвостатого ядра.
Имелись и латеральные различия симптомов:
а) левосторонние очаги вызывали слухоречевую симптоматику (симптомы отчуждения смысла слов и др.), нарушения оценки ритмов;
б) правосторонние - нарушения пространственных функций, рисунка (С. Б. Буклина, 1997б, 1999 и др.). Нейропсихологический анализ нарушений высших психических функций при поражении глубоких структур мозга показал, что в этих случаях часты нарушения кратковременной памяти (слухоречевой или наглядно-образной).
Они наблюдаются при поражении разных подкорковых структур: хвостатого ядра, таламуса, поясной извилины, гиппокампа, а также мозолистого тела. Однако при разных поражениях они имеют различный характер (по тяжести, отношению к речевым или наглядно-образным следам, сочетанию расстройств кратковременной и долговременной памяти, характеру синдрома в целом). Другие нарушения (двигательные, пространственные, эмоциональные и др.) встречаются реже.
Базальные, или подкорковые, ядра представляют собой структуры переднего мозга, к которым относятся: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и субталамическое ядро. Они располагаются под .
Развитие и клеточное строение хвостатого ядра и скорлупы одинаковы, поэтому их рассматривают как единое образование — полосатое тело. Базальные ядра имеют множественные афферентные и эфферентные связи с корой, промежуточным и средним мозгом, лимбической системой и мозжечком. В связи с этим они принимают участие в регуляции двигательной активности и, в частности, медленных или червеобразных движений. Примером таких двигательных актов является медленная ходьба, перешагивание через препятствия и т.д.
Опыты с разрушением полосатого тела доказали его важную роль в организации поведения животных.
Бледный шар является центром сложных двигательных реакций и участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса.
Свои функции бледный шар осуществляет опосредованно через образования — красное ядро и черную субстанцию.
Бледный шар также имеет связь с ретикулярной формацией. Он обеспечивает сложные двигательные реакции организма и некоторые вегетативные реакции. Стимуляция бледного шара вызывает активацию центра голода и пищевого поведения. Разрушение бледного шара способствует развитию сонливости и затруднению выработки новых условных рефлексов.
При поражении базальных ядер у животных и человека могут возникать разнообразные неконтролируемые двигательные реакции.
В целом базальные ядра принимают участие в регуляции не только моторной деятельности организма, но и ряда вегетативных функций.
Базальные ядра и их строение
Подкорковые (базальные) ядра относятся к подкорковым образованиям, которые имеют общее происхождение с большими полушариями и располагаются внутри их белого вещества, между лобными долями и промежуточным мозгом. К ним относятся хвостатое ядро и скорлупа , объединяемые общим названием «полосатое тело», поскольку скопление нервных клеток, образующих серое вещество, чередуется с прослойками белого вещества. Вместе с бледным шаром они образуют стриопаллидарную систему подкорковых ядер. К стриопаллидарной системе также относится ограда, субталамическое (под- бугорное) ядро и черная субстанция (рис. 1).
Рис. 1. Базальные ядра мозга и их связи с другими системами: А — анатомия базальных ядер; Б — связи базальных ядер с кортикоспинальной и мозжечковой системами, контролирующими движения
Стриопаллидарная система — это связующее звено между корой и стволом мозга. К этой системе подходят афферентные и эфферентные пути.
Функционально базальные ядра являются надстройкой над красными ядрами среднего мозга и обеспечивают пластический тонус, т.е. способность удерживать длительное время врожденную или выученную позу, — например, поза кошки, которая стережет мышь, или длительное удержание позы балериной, выполняющей какое-либо па. При удалении коры мозга наблюдается «восковая ригидность», которая является выражением пластического тонуса без регулирующего влияния коры головного мозга. Животное, лишенное коры головного мозга, надолго застывает в одной позе.
Подкорковые ядра обеспечивают осуществление медленных, стереотипных, рассчитанных движений, а центры базальных ганглиев — регуляцию врожденных и приобретенных программ движения, а также регуляцию мышечного тонуса.
Нарушение различных структур подкорковых ядер сопровождается многочисленными двигательными и тоническими сдвигами. Так, у новорожденных неполное созревание базальных ядер приводит к резким судорожным сгибательным движениям. По мерс развития этих структур появляется плавность, рассчитанность движений.
Одна из главных задач базальных ядер при осуществлении двигательного контроля — контроль комплексных стереотипов моторной деятельности (например, написание букв алфавита). Когда имеется серьезное повреждение базальных ядер, кора больших полушарий не может обеспечить нормальное поддержание этого комплексного стереотипа. Вместо этого воспроизведение уже однажды написанного становится затруднительным, как будто приходится учиться писать в первый раз. Примером других стереотипов, которые обеспечиваются базальными ядрами, являются разрезание бумаги ножницами, забивание гвоздя, копание лопатой земли, контроль движений глаз и голоса и другие хорошо отработанные движения.
Хвостатое ядро играет важную роль в сознательном (когнитивном) контроле двигательной активности. Большинство наших двигательных актов возникает в результате их обдумывания и сопоставления с информацией, имеющейся в памяти.
Нарушение функций хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивностью в форме бесцельного перемещения с места на место.
Хвостатое ядро принимает участие в речевых, двигательных актах. Так, при расстройстве передней части хвостатого ядра нарушается речь, возникают затруднения в повороте головы и глаз в сторону звука, а повреждение задней части хвостатого ядра сопровождается потерей словарного запаса, снижением кратковременной памяти, прекращением произвольных дыханий, задержкой речи.
Раздражение полосатого тела у животного приводит к наступлению сна. Этот эффект объясняется тем, что полосатое тело вызывает торможение активирующих влияний неспецифических ядер таламуса на кору. Полосатое тело регулирует ряд вегетативных функций: сосудистые реакции, обмен веществ, теплообразование и тепловыделение.
Бледный шар регулирует сложные двигательные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. Повреждение бледного шара вызывает маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, нарушаются сочетанные движения рук и ног при ходьбе.
С участием бледного шара осуществляется регуляция ориентировочных и оборонительных рефлексов. При нарушении бледного шара изменяются пищевые реакции, например, крыса отказывается от пищи. Это объясняется потерей связи бледного шара с гипоталамусом. У кошек и крыс наблюдается полное исчезновение пищедобывательных рефлексов после двустороннего разрушения бледного шара.
Отделы головного мозга, расположенные между корой больших полушарий и продолговатым мозгом. Оказывают активирующее влияние на кору, участвуют в формировании всех поведенческих реакций человека и животных, в поддержании мышечного тонуса и др … Большой Энциклопедический словарь
Отделы головного мозга, расположенные между корой больших полушарий и продолговатым мозгом. Оказывают активирующее влияние на кору, участвуют в формировании всех поведенческих реакций человека и животных, в поддержании мышечного тонуса и др. * *… … Энциклопедический словарь
Отделы головного мозга, расположенные между корой больших полушарий и продолговатым мозгом Оказывают активирующее влияние на кору, участвуют в формировании всех поведенческих реакций человека и животных, в поддержании мышечного тонуса и др … Естествознание. Энциклопедический словарь
подкорка (подкорковые структуры мозга) - часть головного мозга, расположенная между корой больших полушарий и продолговатым мозгом. В нее входят: зрительные бугры, гипоталамус, лимбическая система и другие базальные нервные узлы, ретикулярная формация ствола мозга, таламус. П. участвует … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
Совокупность физиологических процессов, связанных с деятельностью отдельных подкорковых структур мозга (См. Подкорковые структуры мозга) или с их системой. С анатомической точки зрения к подкорковым относят все ганглионарные образования,… …
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ - ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ. Учение о функциях П. образований, развившееся на базе анат. клинических (по преимуществу) сравнительно анатомических и экспериментально физиологических исследований, насчитывает i.e много лет давности и не может считаться за … Большая медицинская энциклопедия
Слой серого вещества толщиной 1 5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга (См. Головной мозг), развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно… … Большая советская энциклопедия
Мозг человека работает как единое целое, но в нем существуют структуры, получившие свое развитие на разных этапах эволюции. Специалисты считают. что каждый новый уровень центральной нервной системы надстраивался над уже существующим, как бы погружая в глубину мозга эволюционно более старые его отделы. Для человека таким новым и самым важным образованием является кора больших полушарий. Венчая "здание" мозга, она выполняет наиболее ответственные функции, обеспечивает высшую нервную деятельность. Но отсюда вовсе не следует, что более древние структуры полностью утратили свою роль в жизнедеятельности организма. Те отделы мозга, которые носят название подкорковых образований, или подкорки. продолжают выполнять сложные и многообразные функции.
Например, в значительной мере именно благодаря подкорковым образованиям поддерживается постоянство внутренней среды организма. В частности, здесь, в подбугорье, располагается центр терморегуляции, обеспечивающий поддержание температуры нашего тела в определенных пределах (в норме 36.6 - 37°). Когда в эксперименте у животных разрушали этот отдел подбугорья, у них неизменно расстраивались процессы теплопродукции и теплоотдачи, извращались реакции на температурные воздействия.
Здесь же. в подбугорье, почти рядом с центром терморегуляции располагается и другой важнейший центр - насыщения. Повреждение этого центра приводит к тому. что человек либо становится совершенно ненасытным, он то способен есть и есть без конца, не испытывая чувства сытости, либо, напротив, у него появляется отвращение к еде, он даже может погибнуть от голода, если его не кормить насильно.
Как выяснилось в последние годы, в ведении подкорки находятся и такие важные процессы, как сон и бодрствование. Сравнительно недавно многие специалисты полагали, что сон есть пассивный процесс, обусловленный преобладанием процессов торможения в головном мозге. Сегодня можно обоснованно заявить, что сон - процесс активный. Его нормальное течение, как говорят специалисты, структуру, обеспечивает ряд подкорковых образований. Одни из этих образований включаются и активно работают в период засыпания и сна. Другие служат своеобразным будильником: они как бы пробуждают к деятельности механизмы бодрствования. Например так называемая восходящая сетевидная формация вместе с подбугорьем имеют самое непосредственное отношение к регуляции длительности сна Когда в эксперименте у животного повреждали эти структуры, оно погружалось в сон и могло спать сколько угодно. А пробудить его можно было лишь воздействием на другое подкорковое образование - краевую систему. В настоящее время специалисты стремятся досконально изучить механизмы отделов мозга, ответственных за возникновение сна и бодрствования; ищут эффективные пути воздействия на них, а значит, и возможности лечения различных нарушений сна.
Так уж повелось, что организацию эмоций, поведения, то, что принято называть высшей формой приспособления человека к условиям окружающей среды, всегда приписывали коре больших полушарий. Спору нет, никто не посмеет отнять у нее пальму первенства. Но настойчивые поиски показали, что и в этой высшей сфере подкорка играет далеко не последнюю роль. Есть здесь структура, называемая перегородкой. Она действительно словно преграда на пути агрессии, злобы; стоит ее разрушить, и животное становится немотивированно агрессивным, любые попытки войти с ним в контакт воспринимает буквально в штыки. А вот разрушение миндалины - другой структуры, также расположенной в подкорке, напротив, делает животное чрезмерно пассивным, спокойным, почти ни на что не реагирующим; кроме того. у него нарушается и половое поведение, половая деятельность. Словом, каждая подкорковая структура имеет самое непосредственное отношение к тому или иному эмоциональному состоянию, участвует в формировании таких эмоций, как радость и печаль, любовь и ненависть, агрессивность и равнодушие. Объединенные в одну целостную систему "эмоционального мозга", эти структуры в значительной мере определяют индивидуальные особенности характера человека, его реактивность, то есть отклик, ответ на то или иное воздействие.
Как выяснилось, самое непосредственное участие принимают образования подкорки и в процессах запоминания. Прежде всего это относится к гиппокампу. Его образно называют органом колебаний и сомнений, поскольку здесь постоянно, непрерывно и неустанно идут сравнение и анализ всех раздражений, воздействий на организм. Гиппокамп в значительной мере определяет, что стоит организму запомнить. а чем можно пренебречь, какие сведения надо запомнить ненадолго, а какие - на всю жизнь, Надо сказать, что большинство образований подкорки в отличие от коры не связаны напрямую через нервные коммуникации с внешним миром, этому они не могут непосредственно «судить" о том. какие раздражители и факторы действуют на организм в каждый конкретный момент. Всю информацию они получают не через специальные системы мозга, а опосредованно. через такие, как, например, ретикулярная формация. Сегодня многое еще остается неясным во взаимоотношении этих систем с образованиями подкорки, так же как, впрочем, и во взаимодействии коры и подкорки. Но то, что подкорковые образования имеют существенное значение в общем анализе обстановки, несомненно. Клиницисты подметили, что при нарушении деятельности определенных образований подкорки теряется способность выполнять целенаправленные движения, вести себя в соответствии с конкретными особенностями обстановки: возможно даже появление насильственных дрожательных движений, как при болезни Паркинсона.
Даже при весьма беглом обзоре функций, выполняемых различными образованиями подкорки, становится совершенно очевидным, сколь важна ее роль в жизнедеятельности организма, Может даже возникнуть вопрос: если подкорка столь успешно справляется с многочисленными своими обязанностями. к чему ей регулирующие и направляющие влияния коры больших полушарий? Ответ на этот вопрос дал великий русский ученый И.П.Павлов. сравнивавший кору со всадником, который управляет конем - подкоркой, областью инстинктов, влечений, эмоций. Важна твердая рука всадника, однако и без коня далеко не уедешь. Ведь подкорка поддерживает тонус коры больших полушарий, сообщает о насущных потребностях организма, создавая эмоциональный фон обостряет восприятие, мышление. Неопровержимо доказано, что работоспособность коры поддерживается с помощью сетчатого образования среднего мозга и заднего отдела подбугорной области. Они же. в свою очередь, регулируются корой больших полушарий, то есть происходит как бы ее настройка на оптимальный режим работы. Таким образом, без подкорки немыслима никакая деятельность коры больших полушарий. И задачей современной науки является все более глубокое проникновение в механизмы деятельности ее структур, выяснение, уточнение их роли в организации тех или иных процессов жизнедеятельности организма.
